MIT冯国平教授“重新定义”丘脑的功能单位，提出两个关键基本概念

3、小当年间神经有很寡的长而暗滑的小脑和短小脑。较大的持续性神经感应到母反应器外的皮层，缺失局部模版，而不够大的当年间神经只展现单单局部模版。

随后的研究工作辨识，皮层神经彼此间长期存在再进一步亲如意相异以及转换-输单单方法而、表征和转录波动等。

3-2 表征学

基于以上断定，研究工作人员再进一步仔细观察皮层反应器的电表征相异。虽然皮层主肝细胞被确信在心里反应器当年不具备相像的内在物理性质，但它们的突触参数长期存在必要性的相异。来自三个青年运动相关皮层反应器团（当年央底部反应器团（CM）、腹当年反应器团（VA）和腹下方反应器团（VL）)的全肝细胞记事辨识，电表征膜和突触物理性质沿CM到VA到VL反应器团的位移波动。

尽管当年的研究工作推断单单了皮层神经的电表征表征，但这项研究工作断定，皮层反应器的单肝细胞表征物理性质沿着一个倒数统长期存在，而不是包含与众不同的、DFT的轮廓（平面图3b）。然而，这一仔细观察结果的动态意义已经推断单单。

该研究工作还将这些表征仔细观察结果与分级转录五音（平面图3c）和亲如意相异紧密联系起来，说明了肝细胞亲如意、末端树果化、转换型号式和电表征物理性质是表征皮层肝细胞自然环境的有效归纳方法。关于皮层主要神经的基本内在形态，它们的两种完全不同的真空管方法而（强直和高热）-这些方法而当年的表征与躯干发育不良亲如意相异长期存在相似之处。

平面图3：皮层神经的自然环境

3-3 胺类和细胞因子

胺类及其细胞因子的实有位相异上会转录五音的波动也许是皮层反应器团的一种组合成织原则。一组合成鉴实有单单四个转录因侄基因组合成，它们在持续性皮层反应器内相异表达单单来。一组合成完全不同的基因组合成被鉴实有为依赖性性皮层反应器。因为这些候选基因组合成也许反映了兴奋反应器或依赖性反应器彼此间相相似之处的完全不同亚这群人，许多研究工作小组合成试平面图辨认皮层反应器和亚这群人选择性分侄标上。

转录的相异加剧了皮层反应器分类的反应器心-矩阵理论：单个反应器当年的神经反应器心以特实有周边地区的方法感应到神经的当年间层，并不够再进一步基本心里，而每个反应器当年的神经矩阵感应到神经的浅层，其余部分广泛应用周边地区，并参予感官互动完全不同方面的统合。皮层反应器的这种反应器心-颗粒分类已被主要用途明白人类神经当年动态相连的倒数性方法而。

在在，一个研究工作小组合成运用了哈里斯神经研究工作所的原位杂交样本库系统，该样本库系统其余部分了大部分肠道基因组合成组合成，并鉴实有了皮层一个大完全不同指甲表达单单来的基因组合成。一组合成六个基因组合成可以一第组合成用作来实有义居多数皮层反应器。从基本概念上讲，这项研究工作说明了，皮层反应器可统称九组合成（平面图4），且完全不同于经典电影的皮层反应器组合成（平面图1）。然而，在没有动态样本的只能，目当年尚不正确拟议的皮层反应器这群人是否比经典电影的反应器这群人很差。

虽然转录相异显然不够再进一步确实有假实有的亚社会性，但冯国平名誉教授他的团队确信，将转录与亲如意、相连性和表征学相融合的区域性归纳方法是确实有亚社会性和侄互联网的不够好策略。

平面图4：六个基因组合成可以一第组合成用作来实有义皮层反应器团

皮层神经的单肝细胞表征

近几年来，高通量scRNA-seq技术从未能够对复杂组合成织当年的数万个单个肝细胞同步进行RNA归纳。Drop-seq归纳了大大约89000个皮层神经，主要断定了两种肝细胞型号式：一种表达单单来Rora（编码维甲酸相关养大细胞因子-α），另一种表达单单来Gad2（编码GABA色氨酸2）。

根据哈里斯研究工作所的转录样本库系统当年，Rora在居多数持续性皮层神经当年表达单单来，而Gad2表达单单来在已确定的相关联依赖性性神经的肝细胞反应器（TRN和LGN）当年可溶性。这些神经肝细胞型号式可以再进一步细统称11个假实有的亚这群人（平面图5a），这与肠道皮层亚这群人的历史背景见解非常完全不同。

对于Rora和Gad2肝细胞型号式，转录五音确实有了几个轻微与众不同的神经亚这群人。然而，每种肝细胞型号式当年的居多数亚这群人被配对合成在朋友们（平面图5a），说明了某种程度的相相似之处转录。

基于三维的scRNA-seq根据神经靶辨认单单完全不同的多反应器亚这群人，这些亚这群人辨识单单跨反应器的转录位移，并说明了完全不同皮层反应器的边界相关联与众不同的当年间亚这群人。

虽然这些当年间亚这群人的动态含义尚不正确，但也许反映了皮层反应器团及其亚这群人包含的发育不良操作过程。从视觉、躯干心里和青年运动当年脑周边地区逆行标上皮层反应器团得到五个主要亚这群人(平面图5B)，且这与经典电影的皮层反应器这群人(平面图1)完全不同。

这些scRNA-seq归纳方法推断单单了转录的位移，说明了这也许是皮层反应器的一个侄集的固有形态，可以用来弱化我们对这种形态当年的肝细胞型号式和亚这群人的理解。

平面图5：皮层神经的单肝细胞表征

皮层侄互联网的辨认

历史背景小众见解确信每个反应器团默许特实有的动态。然而，随着皮层倡议反应器团执行许多完全不同动态的迹象逐渐轻微，冯国平名誉教授他的团队确信，皮层每个反应器团也许长期存在表征，为完全不同的动态杰单单贡献备有一个肝细胞水准的框架。

反应器团内表征的一个例侄是PVT。这个反应器团参予许多完全不同的动态。例如，PVT对恐惧心灵至关重要，它可调类药物戒断诱导的症状的表达单单来，乳糖反应当年PVT神经支配找到蔗糖的行径，PVT电阻由彰显处理和(或)清醒雇用等。

研究工作说明了，后端PVT(aPVT)和后端PVT(pPVT)不具备完全不同的转换-输单单相连性。具体地说，aPVT和pPVT分别以前段神经和当年如意神经为靶标，它们又分别反过来支配aPVT和pPVT。这说明了这两个PVT亚这群人包含了独立国家的皮层-神经皮层底部(平面图6a，b)。

单肝细胞电表征记事断定TRN当年有两个神经亚这群人：腹侧TRN神经不具备典型号的爆发式真空管，腹部TRN神经缺失爆发式真空管。基于模版、电表征学和对躯干心里行径的杰单单贡献，从未确实有了两个依赖性性TRN侄互联网。

在在，一项对肠道TRN神经的scRNA-seq研究工作说明了，两个决定因素转录五音的转录位移和TRN神经的电表征物理性质都长期存在位移，推断单单了转录与表征彼此间的紧密联系。在这种位移的两端的神经表达单单来相互排斥的标上Spp1(编码分泌的磷蛋白1)和Ecel1(编码内皮素转换酶样1)(平面图6c-e)。这两个TRN亚这群人在可调睡眠方面辨识单单完全不同的动态依赖性。

研究工作说明了，集当年在反应器心区的神经展现单单高爆发真空管，也许与Spp1+亚这群人有关，而不够高爆发真空管神经也许不同于Ecel1+亚这群人。另一项研究工作断定，Calbindin(CB)和SST也标上了完全不同的反应器型号和壳型号TRN亚这群人。这些研究工作说明了，TRN神经展现单单转录的位移，因此在排外的神经加剧完全不同的反应器和壳样侄互联网。

平面图6：皮层当年的侄互联网

侄互联网也许是皮层单个反应器团的一般形态

TRN和PVT是两个不具备轻微侄互联网的单个皮层反应器团的例侄，也有大多的迹象说明了其他皮层反应器团内长期存在表征。因为这种表征是包含侄互联网的必要构件，所以很也许其他实质上的皮层反应器团也由多个侄互联网一组合成。

这篇综述重点详述了几个持续性反应器团内的肝细胞和动态自然环境。以PF为例，PF最为人所知的是它通过感应到腹部纹状体参予青年运动动态，包括行径灵活性。一项研究工作说明了，完全不同的PF栖地分别感应到纹状体和皮层底反应器，这是PF内表征的雏形迹象之一。

在在的一份报告断定，PF-皮层下反应器的感应(而非PF-纹状体的感应)不够再进一步青年运动的启动，这为两个亚这群人在动态上的完全不同备有了迹象，因此也许包含两个完全不同的侄互联网。

当年的多项研究工作在亲如意、电表征物理性质、分侄、三维空间位置、相连性和感应周边地区等完全不同方面说明了PF相关联DFT的亚这群人，从底部PF到下方PF的表征物理性质沿着位移波动，类似于基于感应的皮层scRNA-seq研究工作当年确实有的表征位移。

它们的神经皮层感应也完全不同。在当年扣带回和岛果神经的前段下部、腹侧部可见底部PF小脑。当年央PF感应到与底部PF不同的周边地区，但也感应到青年运动和感受器神经，而下方PF感应到躯干心里和感受器神经。

由于这些感应方法而实验没有用作表型号学归纳方法来靶向TNC+当年央PF或SPON1+下方PF亚这群人，因此这篇综述提单单，未来的工作必须察觉到当年央和下方PF的感应是否分别与TNC+和SPON1+PF神经的感应紧密匹配。

此外，它们的转换也完全不同，PFC小脑优先实有坐落于底部PF，青年运动神经小脑实有坐落于当年央PF，躯干心里小脑实有坐落于下方PF。这些断定说明了，当年额果是表征的，相关联亚这群人(包括一个取而代之“当年央当年额果”亚这群人)，这些亚这群人被组合成织成平行和独立国家的倡议、锯齿状和躯干心里电阻(平面图7)。

在青年运动行径当年操纵这三个完全不同的PF亚这群人，相当多是当年央PF神经，将不够再进一步辨认潜在的动态相异，并且确实有这些相异如何映射到底部轴将是有意思的。这种动态样本是将这三个完全不同的PF亚这群人链接到一个或多个侄互联网所所需的。目当年，尚不正确这三个表型号上可辨认的PF亚这群人与先当年基于亲如意和/或电表征学对PF肝细胞自然环境的详细描述的不同关连。

平面图7：从scRNa-seq到三个完全不同的PF亚这群人

未来侧向

现代单肝细胞平面图五音辨识皮层神经展现单单转录位移，这为鉴实有取而代之亚这群人坚持不懈了道路。虽然现有研究工作才早些将完全不同的皮层亚这群人与动态紧密联系起来，但这样的研究工作从未加强了我们对皮层电阻如何支配广泛应用的神经操作过程以及许多其他动态的理解。有意思的是，表型号位移似乎是哺乳类动物神经当年的一个协力形态，正如在在对海马体和杏仁反应器神经的转录平面图五音所证明的那样。

转录位移将为编码来自直接在世界上的信息备有不够大的动态范围内，而直接在世界上本身在事物上是倒数的。在生命最初，这些位移也许允许完全不同的反应器根据它们的模版和动态杰单单贡献持续发展一个或多个侄互联网。此外，由于神经神经由转录位移一组合成，因此皮层转换有也许展现单该单位移，从而与完全不同的神经亚这群人包含皮层神经底部路。

令人兴奋的未来研究工作侧向包括报告这些皮层亚这群人的发育不良，这些肝细胞变异的位移是否在发育不良操作过程当年或在行径训练之后展现单单社交活动依赖的波动，以及这些亚互联网是否会因结核病状态而改变。在皮层结核病仿真当年应用特实有于互联网的操控可以促进取而代之治疗策略的持续发展。

参考贤献

Roy, D.S., Zhang, Y., Halassa, M.M. et al. Thalamic subnetworks as units of function. Nat Neurosci 25, 140–153 (2022).

PHP作者：Zouki（brainnews创作他的团队）

校审：Simon（brainnews出版社）